环节动物（环节动物的生活环境） The jungle book 作者 |Thomas L. Lentz 翻译 |茹小茹 审校 |酷炫脑主创 我们的神经系统是如何一步步从环节动物演化至今的？ 环节动物 多数环节动物(如水蛭和蚯蚓)的脑结构相对简单。蚯蚓的大脑位于第三体节的口咽上方，分为两叶。感觉神经发出后向前进入口前叶和第一体节。掠食性多毛动物的神经系统则更为复杂，其大脑可以分为前脑、中脑和后脑，一对环绕食道或口咽的结缔组织由大脑发出后环绕前肠，并连接腹神经索。 早期环节动物有一对由横向结缔组织连接的腹神经索，在晚期环节动物中则融合为一根神经索。动物的每个体节有一个膨大的神经节，其中位于头端的咽下神经节最为发达，两到五对外侧神经离开神经节后支配该部分的体壁。表皮下神经丛遍布全身，而另一肠胃神经丛（交感神经丛）则位于肠壁。 人脑神经元之间联系的示意图 (Thomas Shultz) 一般来说，粗大的轴突数量很少。它们可能属于单个细胞，也可能来自多个神经元。这些轴突能够迅速将神经冲动传导到节段性肌肉，其主要功能是迅速收缩躯体以抵御捕食者。 通常来说，蠕虫的缓慢爬行是通过一系列反射弧完成的。在爬行过程中，某一部分肌肉的收缩会刺激其中的伸展感受器，冲动随着感觉神经传递到脊髓，继而运动神经元会向纵向肌肉发放冲动，促使纵向肌肉收缩，再激活下一节段的伸展感受器，从而完成与虫体平行的一轮收缩波。 研究表明，环节动物具有一定的感知、协调运动和学习能力，与其相关的神经解剖结构则指示了其他物种类似的行为活动模式背后的机制。 水蛭可以产生两种节律行为：心跳和游动。规则的心跳节律是由心脏起搏神经元产生的，具体表现为动作电位与抑制性突触电位的交替爆发。心跳的产生似乎靠的是＂中央控制器＂，而游动则是由广泛的神经元网络协同产生的，这种结构可能与其他高等动物节律运动的神经基础大同小异。 简单软体动物 原始软体动物(蜗牛、蛞蝓、蛤蜊和贻贝)的神经系统与环节动物基本类似，但仍然存在一些的区别。蜗牛的大脑位于食道上方，由一对脑神经节构成。脑神经离开前额之后支配眼睛和触角，并形成一对颊神经节，最后一对神经节（胃头神经节）则支配口咽、唾液腺、食道和胃。足神经索由大脑腹侧神经节发出，终止于一对足神经节，并支配足部肌肉。另一对内脏神经索则向背侧延伸至内脏神经节，其附近的顶神经节支配外套膜和体壁，胸膜神经节支配外套膜和肉质层，与胸膜神经节相连的肠神经节则支配鳃、嗅检器和外套膜。 海蛞蝓神经元 双壳类动物的胸膜神经节位于食道两侧，第一对神经索离开该神经节向背侧延伸至内脏神经节，继而支配外套膜、闭壳肌和内脏器官。第二对神经索则沿腹侧走行至足神经节。双壳动物的感觉器官大多位于外套膜边缘，比如扇贝的平行式眼睛，包括角膜、晶状体和视网膜，其中感光细胞位于视网膜深层。(与脊椎动物相似) 蜗牛的感觉器官包括眼睛、触角、平衡囊和嗅检器。海蜗牛神经活动的相关研究从细胞水平揭示了学习和记忆的基本原理。当感受到轻微的触觉刺激后，它们的鳃会发生收缩，与该行为相关的反射弧包括口部的感觉传入通路、鳃部的运动神经元以及它们之间的单突触联系。刺激发生后，感觉神经元会作用于中间神经元，进而刺激运动神经元，使其产生兴奋性突触后电位，导致鳃收缩。当同样的刺激重复多次后，突触后电位的幅度会逐渐变小，收缩动作也逐渐变弱。最终，突触后电位会变得非常小，以至于动作电位不再发生，鳃也不再收缩。此类现象叫做习惯化，其可能的机制是钙离子通道关闭，突触前末梢的钙离子流入受阻，从而导致神经递质的释放释放。也有证据表明，习惯化发生的原因是神经网络中被激活的细胞变少。 与习惯化相反，敏感化指的是刺激次数增加导致的反应程度加强，其原理为突触前易化，是由感觉神经元末梢的第二信使cAMP 释放增加引起的。 习惯化和敏感化等突触反应强度的变化现象叫做神经系统的可塑性，可能是短期和长期记忆机制的基础。长期的突触可塑性变化可能会导致突触结构的改变。例如，长期习惯化会使神经末梢活化区数量减少，而长期敏感化会导致其数量增加。多毛虫、蟑螂和小龙虾都具有逃跑反应的习惯化行为。 软体动物中的头足类(鱿鱼、乌贼和章鱼)以及节肢动物中的昆虫和蜘蛛代表着无脊椎动物神经系统的高级发育状态。虽然其神经系统的基本框架与环节动物大同小异，但还是存在诸多明显优势。首先，头足类动物的头端存在一个神经元高度集中的区域，神经节发生了融合和延伸，而周围神经系统中的神经细胞则转移到了脑和神经节中，因此神经索就变成了单纯的神经纤维。除此以外，大脑还发生了特定功能区的划分，如负责控制运动和进食的脑区。 无脊椎动物的神经系统演化 复杂软体动物 头足类神经系统的复杂性与它们的活跃运动和捕食习性有关。软体动物的多数典型神经节集中在食道周围的大脑中。神经从大脑发出，延伸至触手或触角根部的神经节，再延伸到触手末端。大脑与外套膜内表面的星状神经节通过一对较粗的脑神经相连，胃神经节则发出支配消化道的神经。 大脑的特定区域控制着种类繁多的复杂活动，它们可能是只涉及单个脑区的简单行为，也可能纷繁复杂，涉及多个肌肉群。头足类大脑的最高中枢叫做联络区，与物体辨别、学习和记忆有关。 鱿鱼的巨型纤维系统(也见于蚯蚓和昆虫)非常发达。脑中的巨型神经元发出纤维，延伸至头部收缩肌和星状神经节，星状神经节纤维再融合形成支配外套膜的巨大纤维。这些纤维的直径比普通神经纤维粗好几倍，因而能够迅速传导冲动，继而完成敏捷运动。 头足类动物的眼睛特别发达，甚至可与脊椎动物媲美。其眼球位于与颅骨分离的眼窝中，眼外肌支配眼球的转动；透明的角膜覆盖眼球在表面，可以对近处和远处的物体进行聚焦；虹膜中心形成瞳孔，并调节着到达视网膜的光线强度；视网膜含有感光细胞（视杆细胞），其轴突形成视神经，并延伸至巨大的视皮质。 头足类动物的神经系统比其他软体动物更加发达，因而行为也更加复杂。头足类动物一般为肉食性，它们在可以水中迅速游移，用眼睛追踪猎物，用触手感受器探测机械和化学刺激。它们的肌肉十分敏捷，能够区分美味与难吃的食物，在特殊情况下，还可以改变自身颜色融入环境。 乌贼的神经系统 节肢动物 节肢动物的区域化神经系统也较为复杂，其大脑由前脑、中脑和后脑组成。前脑接收并整合视神经和和蕈形体的输入信息，具有一定的运动控制作用，也是复杂行为的中枢所在。中脑和后脑分别含有第一和第二触角的联络神经网，并发出支配口器和前消化道的神经。其中第二触角神经网构成胃口系统，对摄食和消化相关的肠道运动具有调节作用，与脊椎动物的自主神经系统有些相似。 腹神经索由两列神经节组成，它们纵向被结缔组织相连，横向以神经接索相接。不同类型的节肢动物表现出不同程度的神经节融合现象。昆虫有3对胸神经节和多达10个腹神经节。其第一神经节（即食管下神经节）由三对神经节融合而成，并发出支配到口器和唾液腺的神经。而其胸部和腹部的节段性神经节则发出支配附肢、背肌、感觉器官和心脏的神经。 节肢动物最常见的感受器是感觉毛，其中大多为机械感受器，对触摸、振动、水流和声波敏感，还有一些是化学感受器，能够探测到水中的气味和化学物质。关节处的感觉毛最容易受到躯体运动的刺激，因此在运动飞行过程中起到稳定作用。昆虫的触角内有许多感觉细胞和感觉器官，触角底部则是平衡囊结构。 蜘蛛的眼睛结构较简单，其视网膜为杯状。甲壳动物和昆虫则具有一对相对复杂的复眼，由大量叫做小眼的视觉单位组成。每个小眼有6到8个感光细胞，它们被调节光线强度的色素细胞包围，分布于角膜和折射锥下。这样的结构特别适合于追踪广泛视野中快速运动的物体。 尽管体型小，但昆虫一些神经元胞体和轴突的直径比人类还要大。昆虫的神经元数量相对较少，因此每个神经元的信息处理能力必须很强。逃跑行为就是一个典型的例子：蚱蜢的跳跃肌肉只由几个运动神经元支配，而人类则需要数以万计的神经元。另一个例子是夜蛾的耳朵。每只耳朵包含一个由鼓膜形成的充满空气的腔室，听觉感受通路从鼓膜的中心穿过鼓室，到达附近的骨骼。该感受器包含两个名为A细胞的听觉感受细胞。A细胞的终末段发出轴突，随感觉通路延伸到骨骼，然后通过鼓膜神经传导至胸神经节，进而支配逃避行为相关的肌肉。 A细胞通过动作电位的频率变化编码超声波的强度。每只耳朵可以对不同的刺激做出不同的反应，由于它们在动作电位持续时间上存在差异，声音的源头得以被探测出来。这里需要强调的一点是，两个A细胞必须提供足够的听觉信息，才能介导夜蛾的逃避行为。 显然，快速反应的结构基础是简单的神经回路，虽然信息精确度可能有所牺牲，但逃避行为本身不会受到很大影响。事实上，蠕虫、鱿鱼、甲壳动物和昆虫的巨型纤维系统进化可能与躲避掠食者密切相关。巨型纤维比纤细轴突的冲动传导速度更快，而大量纤细轴突的协同信息处理能力远超巨型轴突。在这种背景下，无脊椎动物进化出了两种神经系统，以分别应对不同的外界刺激：一种介导快速的逃避行为，另一种负责复杂信息的获取和整合。 神经分泌细胞已经被证实存在于主要的无脊椎动物类群中，并在节肢动物中达到了最高发育程度。昆虫的神经系统主要由大脑头端的神经分泌细胞组成，它们的轴突形成神经纤维，进一步延伸至位于大脑后部的心侧体。心侧体中的神经分泌物先暂时储存于神经末梢，随后再释放至血液循环中。 前脑的神经分泌细胞会合成一种名为促蜕皮激素的物质。传输至大脑的感觉冲动会调节激素分泌过程，进而刺激胸部节段的非神经性内分泌腺——蜕皮腺释放蜕皮酮，促进幼虫发育中的蜕皮作用和分化过程。与之相反，返幼激素则可以使组织保持在未成熟的幼虫状态，其由位于心侧体后方的另一对非神经内分泌腺体——咽侧体分泌。因此，昆虫发育的连续生命阶段是由蜕皮酮和返幼激素的不同水平决定的。 运动神经元的结构特征包括细胞体、神经纤维和树突(大英百科全书公司) 脊椎动物 脊椎动物的神经系统主要包括两部分: 中枢神经系统由大脑和脊髓组成，周围神经系统则由12对脑神经，31对脊神经，和自主神经系统组成。 神经元常常以核团形式存在，其在周围神经系统中称为神经节，在中枢神经系统中则叫做神经核。中枢神经系统中以无髓神经纤维和神经胶质细胞为主的部分称为灰质，以有髓神经纤维为主的部分称为白质。内脏神经支配心脏和肠胃等脏器，躯体神经支配皮肤和肌肉等体壁结构。在中枢神经系统中，神经纤维被包裹成神经束，上行神经束通过脊髓将冲动传递给大脑，而下行神经束则将大脑或脊髓等高级中枢的冲动传递到低位区域。这些神经束通常根据其起源和终止部位来命名，如从大脑皮层到脊髓的纤维组成的皮质脊髓束。 脊椎动物是脊索动物门的一个高级亚门。所有脊索动物在一生中的某个时期都必然拥有过一个贯穿全身的的柱状脊索结构。低等的脊索动物(半索动物、被囊动物和文昌鱼) 代表了脊索动物神经系统的初始阶段，它们没有脊椎，仅背侧神经管有一个中空的内腔，约等于于脊椎动物的脊髓，这说明脊髓是中枢神经系统最原始的成分之一。 文昌鱼和七鳃鳗的感觉和运动纤维从背根和腹根分别离开脊髓，支配邻近的体节。它们背根和腹根神经始终保持分离，并沿脊髓交替出现。低等鱼类的背根和腹根与此类似，但它们会汇聚成一根脊神经。高等脊椎动物的两根神经也连接为一根脊神经，且同时离开脊髓，继而支配一个生肌节。当生肌节发育形成附肢(如鳍、翅膀、手臂和腿)后，这些脊神经会继续支配原始节段，并进一步分支形成神经丛。 脊椎动物的大脑由神经索头端的神经细胞聚集而成。起初，这些弥散的细胞仅仅对脊髓运动神经元的反射活动起到了调节作用，其功能类似于高等脊椎动物脑干的网状结构。由此我们可以推测，脑干是大脑最古老的部分之一。 大鼠视皮层神经元 (Alan Peters) 在脊椎动物进化的早期，特殊感觉系统开始具有特定脑区的投射现象，如前脑与嗅器，中脑与视器，后脑与听觉和平衡器官。同时，前脑、中脑和后脑的灰质形成了背侧突起，即端脑、中脑顶盖和小脑。脑干也逐渐分化出了三部分，进而整个脑形成了完善的五元结构:端脑、间脑、中脑、后脑和延髓。以上神经中枢加入到原始脑干后，感觉和运动纤维之间有了更好的协调联系。 不同脊椎动物的大脑存在着许多显而易见的普遍特征，其中之一是大脑某一区域的大小与其在功能重要性密切相关。低等动物的嗅球一般很大，其重要性可想而知，但高等动物却与之相反。在漫长的进化过程中，神经系统的＂司令部＂逐渐从低位脑干转移到了高位大脑皮层。 后脑其实相当于脊髓头端的膨大部分，其灰质中的背侧感觉柱和腹侧运动柱在脊髓中都有类似的同名结构。这些结构在早期脊椎动物中尚有留存，但高等脊椎动物的感觉和运动柱分裂为了连接某些颅神经的离散核。后脑通过网状结构对脊髓运动神经元进行控制。此外，鱼类和有尾两栖动物还有一对被称为毛特纳细胞的巨型细胞，它们对脊髓反射有一定的调控作用，与节奏性游动和甩尾逃逸等行为密切相关。 后脑主要接收来自声外侧区感觉系统的信息输入，声外侧区由鱼耳(感受听觉和平衡)和侧线(感受振动和压力)组成。 小脑起源于听外侧区的一个特殊结构。其中最古老的部分——原小脑与平衡觉有关，也与内耳和侧线系统相连。小脑前叶为旧小脑，一个调节平衡和肌张力的区域，是鱼类、爬行动物和鸟类小脑的主要部分。随着哺乳动物小脑半球的增大，大脑皮层的发育及其与小脑的联系也变得更加紧密。新出现的小脑区域叫做新小脑，负责协调大脑皮层主导的随意运动。对哺乳动物而言，连接脑干和小脑的神经纤维形成了脑桥，并与小脑一起构成后脑。后脑的尾部则是延髓。 哺乳动物脑的同源性与分化 中脑和间脑构成脑干的前部。颅神经的感觉和运动核团从后脑延伸到了中脑。中脑顶盖则发展为了主要的视觉中枢，其中的视叶在鱼类和鸟类中特别发达。鱼类和两栖动物的顶盖是神经系统的首要中枢，对躯体运动起主导作用。虽然该区域对爬行动物和鸟类同样很重要，但其不可替代性已经开始受到大脑半球的威胁，而哺乳动物的视觉信息则几乎都被传递至大脑皮层。随着大脑皮层的发育，丘脑的联络功能有所降低，但其感觉冲动的中继功能与日俱增，内脏感觉和运动中枢都位于下丘脑。 随着脊椎动物的不断进化，大脑半球作为联络中枢的地位越来越重要。大脑半球从前脑开始成对称发育，承担着嗅觉处理器的角色。早期脊椎动物的前脑分为嗅球（嗅觉纤维的终止区）和大脑半球两个区域。此时的大脑半球又叫古皮质，仅对嗅觉信心的起处理作用。两栖动物的嗅叶非常发达，但对于鸟类和灵长类动物而言，嗅觉的重要性有所降低，因而其嗅叶也有所退化。两栖动物的大脑半球由古皮质(嗅叶)、原皮质和基底核组成。这三个区域都可以接受嗅觉刺激，并向脑干发放冲动。原皮质与哺乳动物的海马体结构非常相似，基底核相当于纹状体，是与丘脑连接的桥梁。原始爬行动物的基底核已经移到了大脑半球的内部，而其他灰质则移到了表面。高级爬行动物的古皮质和原皮质之间出现一个新的信息处理中心——新皮质。鸟类没有新皮质，但其基底神经节(纹状体)明显发生了增大。哺乳动物的新皮质则逐渐进化变大，直到远远超过了大脑的其他部分，其神经活性也与日俱增，因而能够胜任联想和学习等高级行为。新皮质扩大之后包包裹了其他大脑结构，原皮质被折叠成了半球内部的一个小区域，即海马体。古皮质（嗅叶）变成了大脑半球(梨状叶)上方的一个腹侧区域。纹状体(曾经的基底核)则成为了大脑半球的中心部分。灵长类动物和人类的新皮质发生了进一步的扩大折叠，从而产生了沟壑起伏的大脑皮层。