每年春节前夕，都会发生世界上最大规模的人类迁移活动——春运。大家无论离家多远都会想尽办法买上回家的票，就为回去吃顿团圆饭。而在水中的世界，鲑鱼（salmon，包括太平洋鲑和大西洋鲑，也称三文鱼）和中国人类似，有着强烈的归家情结。
鲑鱼出生于淡水中，长到一定程度之后便迁移至海洋中生活，待到成熟之后，会进行生殖洄游。它们成群结队，不远千里，逆流而上，时常要克服重力势能跳跃瀑布，一路从海洋中返回到淡水中进行繁殖。让人惊叹的是，它们有着精准的导航系统，绝大多数都能回到当初生养它的河流中。它们是靠什么做到的呢？
其实，它们是一路“闻”着回家的。
鲑鱼逆流而上
鱼用嗅觉导航？
上世纪50年代，Hasler 和Wisby两位科学家发现，经过训练，鲑鱼可以分辨科研人员在不同的河水里放置的是食物还是电击。一旦它们嗅觉器官被破坏，它们就失去了分辨的能力。进而他们提出了鲑鱼洄游是利用嗅觉的假设：在淡水中生活的幼年鲑鱼对环境（包括生长的水环境以及迁移至下游河流的环境）中一些化学物质产生了深刻的嗅觉记忆印记。当它们成年之后，就会利用这些记忆进行洄游，寻找它们曾经的家。
这个脑洞很大，要怎么证实呢？
科学家利用人工繁殖的同龄幼鲑作为实验对象，做了一个相当精彩的实验。他们把幼鲑分组，放在含有不同化合物的水池中饲养并做好标记。第一组的水池中含有5 x 10-5mg/L浓度的吗啉，第二组的水池中含有1x 10-3mg/L浓度的苯乙醇，第三组的水池作为对照，不加入任何化合物。为了避免水质影响，三个水池使用了同样的泉水。（注：研究发现鲑鱼能探测到低浓度的吗啉和苯乙醇，并且这两种化合物不出现在自然水域中。）
这些带有标记的鲑鱼长大后，科学家把它们放归于密歇根湖中。
（图片来源：参考文献1）
一年半后，实验人员在十几条流向密歇根湖的河流中分别释放吗啉和苯乙醇，并设置观测点，回捕河中的鲑鱼，看看洄游繁殖的成年鲑鱼是否会返回特定幼年化合物的河流。实验结果发现，第一组和第二组的绝大部分鲑鱼（>90%）分别洄游到了含有对应化合物的河流中（吗啉释放于10#，苯乙醇释放于7，8#，见图）。而当年对照组的鲑鱼则洄游到了多个观测河流中，没有特异性回到释放化合物的河流中。这个实验说明鲑鱼，可以利用它们的嗅觉来寻找回家的路。
进一步的研究发现，如果成年鲑鱼的鼻子被人为用凡士林，棉花等堵塞之后，它们回原来的出生地的比例相比于对照组明显降低，也就是说，它们很难找回原来的出生地。这进一步说明嗅觉对于鲑鱼繁殖洄游导航的重要性。
鲑鱼的记忆印记：出生地的特殊味道
自然环境中，存在着非常复杂的化学物质的混合，究竟是什么味道指引着鲑鱼回家的路呢？
科学家们一直在寻找对于鲑鱼洄游有着重要作用的特殊物质，他们研究过的物质包括胆汁酸，信息素，微生物，氨基酸等等。
通过电生理记录等手段，人们发现鲑鱼的嗅觉系统对于氨基酸相当敏感。相关动物行为学研究也发现，幼鲑对于含有极低浓度的水溶性氨基酸（10-6摩尔/每升）的水环境就有着明显的偏好和趋向性。如果幼年的鲑鱼接触到一些特定的氨基酸，它们成年之后会偏好于含有这些氨基酸的环境。氨基酸作为蛋白质结构的基本组成成分，广泛分布于自然环境之中，所以也被广泛认为是鲑鱼首选的记忆印记分子。除了生长环境中的味道之外，有科学家认为，同类释放的一些味道也有可能引导着鲑鱼的洄游。
那么，鲑鱼到底是在什么时候记住这些味道的？
前面我们提到，鲑鱼一般在成年之后会进入海洋生活。那么产生记忆印记的时间窗就极有可能是在它们迁移入海之前。人们猜测鲑鱼的幼年发育时期是它们产生嗅觉记忆印记的关键期。在这个时期，研究者们发现甲状腺激素（Thyroid hormone）的水平有着明显的上升。而甲状腺激素水平的上升被发现和幼鲑嗅觉相关的细胞生长发育，探测味道的敏感性等密切相关。因此，研究者推测甲状腺激素水平的上升可能会促进嗅觉的学习和记忆印记的形成。有趣的是，相关的功能学研究则为这个猜测提供了有力的支撑。研究发现，在给予幼年鲑鱼一个味道的同时，人为提高它们甲状腺素（thyroxine）的水平有助于它们维持对这个味道长时程的记忆。
简而言之，也许是河流及两岸的生态环境中的动植物的味道交织在一起构成了鲑鱼出生地的特殊味道。而与此同时，鲑鱼体内的激素水平精密调控的生理过程极有可能促进了幼年鲑鱼对出生地味道的嗅觉印记。
小鲑鱼
结语
值得注意的是，科学家们普遍认同，鲑鱼利用嗅觉导航洄游是在它们抵达海岸线进入淡水之后。而鲑鱼利用什么方式在宽阔的海洋中导航洄游至淡水水域，科学界对此仍不清楚。目前认为，在海洋中的鲑鱼，可能利用上了包括视觉，嗅觉等多种感觉器官来做判断。太阳，磁场，温度，洋流，食物，水中的气味等等信息都有可能被鲑鱼利用来寻找回家的路。
近半个世纪以来，人类对于自然环境的破坏越来越严重。修建的大坝，污染的河流，都严重地影响了鲑鱼洄游繁殖。2018年，华盛顿大学和NOAA渔业西北渔业科学中心研究表明，日益增长的碳排放引起的海洋酸化，很可能损伤鲑鱼的嗅觉，进而影响到嗅觉依赖的关键行为，如躲避掠食者、导航、繁殖等。在此，笔者呼吁大家保护地球环境，给动物们一个生存的空间。
本文转自微信公众号“科学大院”，作者：黑猫尼诺
