由于垂体前部圆裂片的分泌物可能对其它所有的内分泌器官都有影响,尤其是对性腺、肾上腺有影响,因此垂体通常被称为是控制身体其它所有内分泌器官的主腺。但似乎更确切的是把垂体、性腺和肾上腺称为彼此间分泌物有连锁作用的器官链。例如,垂体对性腺的作用与性腺对垂体的作用几乎是同等重要的。
损坏幼年动物、进入青春期前的人类男性和女性的垂体前部圆裂片,可能会比割除性腺对身体发育造成更严重的伤害。就人类男性和女性而言,个体会一直不成熟,或者发育缓慢或推迟到较晚年龄,或者身体某些部分功能不正常。但幼年动物垂体缺乏的后果可以由应用垂体激素而缓解。因为垂体具有一般的调节功能,因此一些实验室研究者和一些临床医生总是用垂体激素来调节性激素不足。
报告说,对既没有垂体激素不足也没有性激素不足的正常青春期前的孩子,应用垂体激素能促成青春期早熟发育。
青春期前孩子的垂体不足对人类性行为的影响与早期阉割对性行为的影响几乎一样,性反应能力发展缓慢,最终能达到的性反应程度要比正常个体能达到的程度要低。当有早期垂体激素缺乏的时候,性腺是不会正常发育的结构之一,垂体激素对性行为的影响主要是通过调节性激素的供应来进行的,反过来,对缺乏垂体激素的个体应用性激素也会促进正常的性行为。另一方面,也可能是垂体激素直接影响性行为所依靠的神经系统。
因为垂体并不在生殖腺附近,因此只有零星地提到垂体不足对性行为的影响。通常认为,成人的这种缺乏,或在缺乏的时候应用垂体激素,或对正常成人应用垂体激素,对性行为的影响没有对性腺的影响来得明显。
有一种观点认为,垂体激素的分泌水平与我们已在人类男性和女性身上发现的性行为方式有关。最近公布的对猫头鹰的研究表明幼年雄性身上的垂体前部圆裂片细胞包含非常清晰的细胞质。这种细胞质在动物一开始生长后就开始累积颗粒物,也就是所谓的线粒物。这些线粒物与这些细胞里进行的正常生理程序有关系,而当雄性动物年龄增大时,线粒物在数量上稳定增加,直到年龄大一些的雄性腺体细胞里充满了内含物。
细胞的分泌功能与细胞内的内含物呈反比,因此随着动物年龄的增长,在年龄较大雄性鸟类中的细胞会失去大部分的分泌功能。因此,雄性的年龄越大,垂体功能的重要性也逐步下降。
另一方面,雌性垂体前部圆裂片中的细胞并没有累积这样的腺物质的数量,有报告说十或十二岁的雌性鸟类的垂体前部圆裂片中细胞的线粒体和她很小的时候一样清晰。这意味着这些雌性垂体的分泌功能在她的一生中基本保持一致。
猫头鹰雄性垂体细胞功能的逐渐丧失,与人类男性性活动的逐渐缩减相似。猫头鹰中雌性垂体功能保持在一个稳定的水平与人类女性的性能力的保持相似。在所有我们已知的生物学现象中,雌性和雄性垂体分泌功能的区别跟我们在下文将注意到的17酮类固醇在雌性和雄性身上的水平差异,是我们唯一发现似乎与人类男性和女性性行为差异相近的现象。
由于细胞学和对雌性和雄性垂体功能差异的实验研究是非常新的数据,我们不知道这种区分是否适用于人类或其它哺乳动物。如果确实在人类中存在区别,也没有表明在垂体分泌和性行为之间任何简单任意的联系。联系可能取决于由垂体激素引起的整个生理反应链;或者垂体的变化反映了另外一些垂体和性功能都依靠的雌性生理条件。在关于垂体在鸟类中作用的报告与我们关于人类女性和男性性行为的数据之间似乎有一种平行相似的情况。但我们在性激素与人类性行为之间还没有发现这样一种相关关系。
肾上腺是位于肾脏之上成双的腺体,处于人类的腰背部。它们能制造出大量的——二十、三十或更多种——具有激素功能的化学物质。认为在这种激素和性行为之间可能存在关系的观点已有相当长的时间但仍然几乎没有具体数据可以证明这一联系。
肾上腺分泌的最有名的物质是肾上腺素。是肾上腺器官的骨髓或中间部分分泌的产物。肾上腺素在各种情感尤其是在害怕吃惊时候的作用,是人类关于内分泌腺最早知道的事实之一。
因为在性反应中出现的很多巨大的生理变化都与动物被注射肾上腺素后的变化相类似,而且动物受刺激后,肾上腺会分泌出额外的肾上腺素,因此通常认为肾上腺素引起或部分地引起了性反应。
另一方面,还有一个为时已久的观点认为肾上腺素干扰了性反应。这个理论可能是因为观察到有些在性交时受惊的人可能会中断他们的活动。但没有实验数据可以证明肾上腺素对性反应有终止作用。
我们已经强调过性反应会非常快地引起全身反应,因此难以相信像肾上腺素这样依靠血液循环的因素会引起构成性反应的身体大部分的生理反应。但是,性反应涉及到的很多生理现象尤其是性反应中自主神经系统的活动可能会引起肾上腺素的分泌,因此很可能在性反应后面阶段的某些现象是肾上腺素分泌的结果。
肾上腺的外部,它的皮层是各种激素的来源地,包括雄性激素和雌激素和各种名为17酮类固醇的合成物。
肾上腺的皮层应该有一些和性腺一样的功能是可以理解的,因为睾丸、卵巢和肾上腺的皮层都发源于同一个胚胎细胞群,即使它们后来发展而成的器官可能分布在身体各处。通常认为摘除性腺的后果与摘除肾上腺的后果类似,因为肾上腺皮层也能分泌相同的激素。但就这一点而言,以前的报告可能夸大了肾上腺的作用。
17酮类固醇之所以有这样的叫法是因为它有一个酮在分子中处于17位。有些但不是全部17酮类固醇是雄性激素。有不同的器官包括性腺和肾上腺皮层都分泌17酮类固醇。估计在哺乳动物体内的60%到70%的17酮类固醇是由肾上腺皮层分泌的;但在实验室动物身上除去性腺和肾上腺皮层后,仍然还有17酮类固醇的分泌,这证明还有其它的器官也产生这种化合物。
有些报告说17酮类固醇与哺乳动物的性反应程度和明显性行为的频率相关。但这种观点是理论化的,在实验和临床数据中都没能发现两者之间有联系。但我们确实发现人类男性和女性体内的17酮类固醇的水平有差异,差异的方式接近我们发现的两性在各个年龄高潮频率中值之间的差异。
根据报告,发育中人类男性在快到青春期和青春早期的时候,尿液中17酮类固醇迅速增多。在人类男性十六岁到二十岁出头这段时间内达到顶峰,但从这以后逐渐下降直至老年时期。结果是17酮类固醇的水平比性激素的水平更接近人类男性的性活动水平。我们已经注意到,在一种实验室动物身上垂体前部圆裂片的分泌能力与人类男性的性行为很接近。
已知的人类女性17酮类固醇的水平与人类男性的水平有极大的不同。在青春期和十六岁到二十岁之间,女性的酮类固醇水平有急剧的增长。在约二十五岁时达到顶峰,在接下去十年有相当迅速的下降,然后在一段时间内保持稳定。这种稳定的水平一直持续到女性停经,一直到五十五岁,直到快六十岁甚至六十几岁时都没有进一步下降。另一项研究表明稳定期一直从十七岁持续到六十四岁,没有上面提到的青少年期的增长。稳定期接近我们发现的人类女性性活动的稳定期。主要区别是在一项研究中发现从女性十六岁到二十岁出头,17酮类固醇有增长,而这种增长在女性性活动中并没有发现。这可能对两者的联系提出了一个疑问,但有一点是清楚的,部分美国较年轻女孩性反应的缺失是文化对她们性活动限制的产物。在本书中,我们已就这点提出证据,尤其是在提到宗教传统对女性性行为影响的时候。
酮类固醇与人类男性和女性性行为之间的关系可能只是一种简单偶然的联系,或者是其它基础生理现象的产物,或者是在受到性刺激后会引起肾上腺、垂体和神经系统作出反应的整个生理现象的产物。