肌(muscle)根据结构与功能不同分为平滑肌(smooth muscle)、心肌(cardiac muscle)和骨骼肌(skeletal muscle)。平滑肌主要分布于内脏的中空器官及血管壁,舒缩缓慢而持久;心肌为构成心壁的主要部分;骨骼肌主要位于躯干和四肢,收缩迅速有力。心肌与平滑肌受内脏神经调节,不直接受人的意志管理,属于不随意肌(involuntary muscle);骨骼肌受躯体神经支配,直接受人的意志控制,称为随意肌(voluntary muscle)。在显微镜下观察,骨骼肌与心肌具有横纹,都是横纹肌(striated muscle)。
骨骼肌是运动系统的动力部分,多数附着于骨骼,少数附着于皮肤者,称为皮肌,骨骼肌在人体分布极为广泛,有600余块,约占体质量的40%。
肌有特定的形态、结构、位置和辅助装置,有丰富的血管和淋巴管分布,并受神经的支配,执行其特定的功能,所以每块肌都可视为一个器官。
一、肌的形状和构造
骨骼肌包括肌腹(muscle belly)和肌腱(tendon)两部分。肌性部分主要由肌纤维(即肌细胞)组成,色红而柔软。肌的外面被由结缔组织形成的肌外膜包被,由肌外膜发出若干纤维隔进入肌内将其分割为较小的肌束,包被肌束的结缔组织称为肌束膜。肌束内的每条纤维还包有一层薄的结缔组织膜,为肌内膜。供应肌的血管、神经和淋巴管沿着这些结缔组织深入肌内。骨骼肌有红肌与白肌之分。红肌主要由红肌纤维组成,较细小,收缩较慢,作用持久;白肌则主要由白肌纤维组成,较粗大,收缩较快,能迅速完成所需的动作,作用不持久,每块肌肉大都含有这两种纤维。一般来说,保持身体姿势的肌肉,含红肌纤维多;快速完成动作的肌肉,含白肌纤维多。腱性部分主要由平行致密的胶原纤维束构成,色白、强韧而无收缩功能,位于肌性部分的两端,其抗张强度约为肌的112~233倍。肌借腱附着于骨骼。当肌受到突然暴力时,通常肌腱不致断裂而可能使肌腹断裂,或肌腹与肌腱结合处,或是肌腱的附着处被撕开。阔肌的腱性部分呈薄膜状,称腱膜(aponeurosis)。
肌的形状多样,按其外形大致可分为长肌、短肌、阔肌(扁肌)和轮匝肌4种。长肌(long muscle)的肌束与肌的长轴平行,收缩时肌显著缩短,可引起大幅度的运动,多见于四肢。有些长肌的起端有两个以上的头,后聚成一个肌腹,称为二头肌、三头肌或四头肌;有些长肌的肌腹被中间腱分成两个肌腹,称二腹肌;有的由多个肌腹融合而成,中间隔以腱划,如腹直肌。短肌(short muscle)小而短,具有明显的节段性,收缩幅度较小,多见于躯干深层。阔肌(扁肌)(flat muscle)宽扁呈薄片,多见于胸腹壁,除运动功能外还兼有保护内脏的作用。轮匝肌(orbicular muscle)宽扁呈薄片状,多见于胸腹壁,除运动功能外还兼有保护内脏的作用。轮匝肌(orbicular muscle)主要由环形的肌纤维构成,位于孔裂的周围,收缩时可以关闭孔裂。
此外,根据肌束方向与其长轴的关系还可分为与肌束平行排列的梭形肌或菱形肌,如缝匠肌、肱二头肌;半羽状排列的如半膜肌、指伸肌;羽状排列的如股直肌、砪长屈肌;多羽状排列的如三角肌、肩胛下肌;放射状排列的如斜方肌等。
二、肌的起止、配置和作用
肌通常以两端附着在两块或两块以上的骨面上,中间跨过一个或多个关节。肌收缩时使两骨彼此靠近而产生运动。一般来说,两块骨必定有一块骨的位置相对固定,而另一块骨相对移动。通常把接近身体正中或四肢部靠近近侧的附着点看做肌肉的起点(origin)或定点(fixed attachment);把另一端则看做为止点(insertion)或动点(movable attachment)。不同的运动中,肌肉的定点和动点可以相互转换。例如胸大肌起于胸廓,止于肱骨,收缩时使上肢向胸廓靠拢,但在作引体向上动作时,胸大肌的动、定点易位,止于肱骨的一端被固定,附着于胸廓的一端作为动点,收缩时使胸廓向上肢靠拢。
肌在关节周围配置的方式和多少取决于关节的运动轴。单轴关节通常配备两组肌,如肘关节和踝关节,前方有屈肌(flexor),后方有伸肌(extensor),从而使这些关节完成屈和伸的运动。双轴关节通常有四组肌,例如绕腕关节和拇指腕掌关节,除有屈肌和伸肌外,还配布有内收肌(adductor)和外展肌(abductor)。三轴关节周围则配有六组肌,如肩关节和髋关节,除围绕冠状轴和矢状轴排列有屈、伸、内收和外展肌(supinator)两组肌。因此,每一个关节至少配置与运动方向完全相反的两组肌,这些在作用上相互对抗的肌称为拮抗肌(antagonist)。拮抗肌在功能上既相互对抗,又互为协调。如果拮抗肌中的一组功能障碍,则该关节的相关运动也随之丧失。此外,关节在做某一种运动时,通常是几块肌共同配合完成的。例如屈桡腕关节时,经过该关节前方的肌同时收缩,这些功能相同的肌称为协同肌(synergist)。一块肌往往和两个以上的关节运动有关,可产生两个以上的动作,如肱二头肌既能屈肘关节,也能使前臂旋后。通常完成一种动作,需要许多肌参与,但起不同的作用。如屈肘的动作,肱肌和肱二头肌是原动力,称为原动肌(agonist);前臂的肱桡肌、桡侧腕屈肌、旋前圆肌等协同屈肘,为协同肌(合作肌);肱三头肌是拮抗肌;还有一些肌起着固定附近关节的作用,例如屈肘时使肩胛骨固定于脊柱的斜方肌、菱形肌等,这些肌称为固定肌(fixator)。同一块肌在不同情况下可以是原动肌,也可以是协同肌、拮抗肌或固定肌。在神经系统的协调下,互相配合共同完成某种特定的动作。
骨骼肌牵引骨骼产生运动,其原理似杠杆装置,具有3种基本形式。第一种为平衡杠杆运动,支点在阻力点和动力点之间,例如在寰枕关节上进行的仰头和低头运动。第二种为省力杠杆运动,阻力点位于支点和动力点之间,例如起步抬足跟时踝关节的运动。第三种为速度杠杆运动,动力点位于阻力点和支点之间,例如举起重物时肘关节的运动。在第一种平衡杠杆中,如果动力臂与阻力点位于阻力臂相等,则作用与阻力也相等。第二种杠杆由于动力臂大于阻力臂,所以比较省力,但是运动幅度较小。第三种速度杠杆力量损失较多,但是获得运动的速度。在第三种杠杆中,同样大小的肌肉,止点距离关节近的,动力臂较小,产生的运动力量小,但是运动的范围大;止点距离关节远,动力臂较大,产生的运动力量大而范围小。因此,最大的力量与最大的运动范围两者之间是相互矛盾的。
如前所述,肌纤维束的长度决定肌的运动范围,而肌纤维束的长度与关节运动范围之间的关系则在胚胎时期就已形成。但这种关系在出生后可以发生变化。杂技演员及体操运动员能作超出一般人运动范围的动作,除了关节囊和韧带的原因以外,也是长期练习骨骼肌使之变长的结果。例如一般人在膝关节伸直时不能使髋关节全屈,是由于股后部肌长度的限制。但是经过练习可使股后部肌变长,使屈髋的范围增大。相反,长期不运动骨骼肌,肌可以变短。不适当地将某肌固定于一缩短的位置(如小夹板固定)或肌腱被切断,就会发生肌萎缩。这种猥琐在一定时间内可以恢复但久之可能造成肌纤维变性而被结缔组织所替代,从而引起运动障碍。因此,在身体某一部分受伤后,应尽早使这一部分作较大幅度的运动,以避免肌萎缩。
三、肌的功能检查
通过触诊可了解的收缩及肌的动能状态,但仅限于表浅肌。在临床上应用肌电图(electromyography,EMG)可以研究深、浅层肌的随意活动,无论是肌处于静止、还是运动状态下均可运用,并能获得所查肌的正常或异常的肌电图。
四、肌的命名
肌按形状、大小、位置、起止点、作用等命名。如斜方肌、三角肌等是按形状命名的;冈上肌、冈下肌、骨间膜等是按位置命名的;肱二头肌、股四头肌等是按肌的形态结构和部位综合命名的;胸大肌、腰大肌等又以大小和位置综合命名;胸锁乳突肌、胸骨舌骨肌等按其起止点命名;旋后肌、大收肌等是按作用命名;腹外斜肌、腹横肌则是根据位置和肌束的方向命名的。掌握肌的命名原则,有助于了解肌的名称含义并帮助学习和记忆。
五、肌的辅助装置
肌的周围配布有辅助装置,具有保护肌的位置、协助肌的活动、减少运动的摩擦等功能,包括筋膜、滑膜囊、腱鞘和籽骨等。
(一)筋膜
筋膜(fascia)遍布全身,分浅筋膜和深筋膜两类。
1.浅筋膜(superficial fascia) 又称皮下组织或皮下脂肪,位于真皮之下,包被全身,由疏松结缔组织构成,富含脂肪。对保持体温有一定作用,含量因身体的部位、性别及营养状态而异。在人体某些部位浅筋膜缺乏脂肪组织,如眼睑、耳廓及阴茎等。在某些部位,如下腹部及会阴部,浅筋膜分两层,浅层含脂肪较多;深层呈膜状,一般不含脂肪而含有较多弹性组织。浅动脉、皮下静脉、皮神经、淋巴管走行于浅筋膜内。浅筋膜的有些部位还有乳腺和皮肌。
2.深筋膜(deep fascia) 又称固有筋膜,由致密结缔组织构成,位于浅筋膜的深面,它包被体壁、四肢的肌和血管神经等。深筋膜与肌的关系极为密切。在四肢,深筋膜插入肌群之间,并附着于骨,形成肌间隔,将发育过程、神经支配和功能不同的肌群分隔开来,与包饶集群的深筋膜构成筋膜鞘,以保证其相对独立运动,这具有临床意义。当一块肌因炎症等原因肿胀时,由于筋膜限制了其体积膨胀,可出现疼痛症状。深筋膜还包饶血管、神经形成血管神经鞘。在肌数目多而骨面不够广阔的部位,它可供肌附着作为肌的起点。在腕部和踝部,深筋膜增厚形成支持带,有约束、支持其深面肌腱的作用。
(二)滑膜囊
滑膜囊(synovial bursa)由疏松结缔组织分化而成,为封闭的扁囊,内有滑液,多位于肌或肌腱与骨相接触处,以减少两者之间的摩擦。有的滑膜囊在关节附近与关节腔相通,滑膜囊炎症可影响肢体的运动功能。
(三)腱鞘
腱鞘(tendinoous sheath)是包围在肌腱外面的鞘管,存在于腕、踝、手指和足趾等活动性较大的部位。腱鞘可分纤维层和滑膜层两部分。腱鞘的纤维层(fibrous layer)又称腱纤维鞘(fibrous sheath of tendon),它位于外层,为深筋膜增厚所形成的骨性纤维性管道,它起着滑车(trochlea)和约束肌腱的作用。腱鞘的滑膜层(synovial layer)又称腱滑膜鞘(synovial sheath of tendon),位于腱纤维鞘内,是由滑膜构成的双层圆筒形的鞘。鞘的内层包在肌腱的表面,称为脏层;外层贴在腱纤维层的内面和骨面,称为壁层。脏、壁两层之间含少量滑液,使肌腱能在鞘内自由滑动。若手指用力不当或长期过度运动,可导致腱鞘损伤,称为腱鞘炎,为临床手外科常见病。腱滑膜鞘从骨面移行到肌腱的部分,称为腱系膜(mesotendon),其中有供应肌腱的血管通过。由于肌腱经常运动,腱系膜大部分消失,仅在血管神经出入处保留下来,称为腱纽(vicuña tending)。
(四)籽骨
籽骨(sesamoid bone)由肌腱骨化而来,直径一般只有几毫米,但髌骨例外,为全身最大的籽骨。籽骨躲在手掌面或足跖面的肌腱中,位于肌腱面对关节的部位,或固定于肌腱以锐角绕过骨面处,前者系籽骨替代并组成了关节囊,以变更、缓和所承受的压力;后者则使肌腱能灵活的滑动,从而减少摩擦并改变骨骼肌牵引的方向。
六、肌的血管、淋巴管和神经
(一)肌的血液供应
肌的血供丰富,代谢旺盛,对缺血较为敏感。血管多与神经伴行,沿肌间隔、筋膜间隙走行,进入肌内并反复分支,在肌内膜形成包饶肌纤维的毛细血管网。根据肌肉的血液供应情况,可将其血供分为四种类型:第一种为单支营养动脉型,通常由第1支较粗管径的动脉从肌的近端营养该肌,如肥肠肌、阔筋膜张肌。第二种为两支营养动脉型,由2支管径相近的动脉从肌的两端入肌,如腹直肌、股直肌。第三种为主要营养动脉与次要营养动脉型,由较大的动脉从肌的近端入肌,次要动脉可为一支或多支,分布于肌的内侧端,如胸大肌、背阔肌。第四种为节段营养动脉型,均为多支细小动脉,呈节段性分布于肌,如缝匠肌、趾长伸肌。肌腱的血供较少,一般来自肌腹,但较长的肌腱可在其中段或止端有血管进入。
(二)肌的淋巴回流
肌的淋巴回流始于肌的毛细淋巴管,它们位于肌外膜和肌束膜内,离肌后沿途伴随静脉回流,并汇入较大的淋巴管。
(三)肌的神经支配
每块肌都有神经支配,支配肌的神经分支称肌支。除支配腹部肌和背部深层肌多为节段性神经外,其余大多数多受单一神经支配。进入肌的神经常与主要的血管伴行,主要有两种形式,一种与肌纤维平行,如梭形肌;另一种与肌纤维垂直,如阔肌。了解这些特点有助于临床手术分离肌纤维时,对神经分支的保护。支配肌的神经有躯体神经及自主神经,躯体神经有感觉纤维及运动纤维两种。感觉纤维传递肌的痛温觉和本体感觉,后者主要感受肌纤维的舒缩变化,在调节肌的活动中起重要作用。骨骼肌的收缩受运动纤维(运动神经)支配。一个运动神经元轴突支配的骨骼肌纤维数目多少不等,少者1~2条,多者上千条,而每条骨骼肌纤维通常只有一个轴突分支支配。一个运动神经元的轴突及其分支所支配的全部骨骼肌纤维合起来称为一个运动单位。因此,运动单位的大小相差很大,需要精细控制运动的骨骼肌,如眼外肌,运动单位很小,一个神经细胞仅管理6~12条肌纤维。运动单位是肌收缩的最小单位。在正常清醒的人体中,各肌都有少量的运动单位在轮流收缩,使肌保持一定的张力,称肌张力(muscle tone)。肌张力对维持身体的姿势起着重要作用。
运动纤维有γ运动纤维和α 运动纤维,较细的γ运动纤维维持肌张力;较粗的α运动纤维使骨骼肌纤维收缩。运动纤维末梢和肌纤维之间建立突触连接,称运动终板(motor endplate)或神经肌接头(neuro-muscular junction)。神经末梢在神经冲动到达时,释放乙酰胆碱,引起肌纤维的收缩。此外,神经纤维对肌纤维也有营养性作用,可由末梢释放某些营养物质,促进糖原及蛋白合成。神经损伤后,肌内糖原合成减慢,蛋白质分解加速,肌肉逐渐萎缩,称为肌的营养性萎缩。自主神经分布到肌内血管的平滑肌,调节肌内血流。
七、肌的发生及异常
人类骨骼肌在胚胎时期由排列在躯干两侧的肌节和头部的鳃弓间充质演化而来。其中,肌节演化为躯干肌、四肢肌及部分头部肌,5对鳃弓的间充质演化为头颈部及斜方肌等。眼外肌、舌肌来自肌节。人胚的肌节共40对,最初排列于神经管的两侧,以后向腹侧延伸,于是分为背侧部和腹侧部。背侧部分化为背侧固有肌,腹侧部分化为躯干前外侧肌、颈肌和四肢肌。由肌节分化为各个肌的方式不同,有的肌由若干相邻的肌节融合而成,有些经过肌节分裂而成。例如腹直肌由数个肌节外侧壁的3层扁肌,即腹外斜肌、腹内斜肌和腹横肌是多数肌节融合又分层形成的。竖脊肌纵行分裂为髂肋肌、最长肌和棘肌。此外,肌在胚胎时还发生迁移,一些肌迁移到其他部位,如膈肌起源于颈部的肌节,经过迁移后到达胸腹腔之间。近年来还认为,四肢肌可能来自肢芽的间质,先由间充质聚集成为原肌团,以后各原肌团经过分裂、融合和迁移而形成四肢各群肌。
在肌发生的过程中,如肌节和原肌团的分裂、融合和迁移未能正常进行,可发生肌的缺少、额外肌的出现、以及肌的形态、大小和附着位置的变异等。从种系发生看有些肌是新发生的,有逐渐分化的趋向,如小指伸肌和第三腓骨肌;有些肌则有退化消失的趋向,如跖肌和运动耳部的耳上、前、后肌;已经退化消失的肌若重新出现,则称为返祖现象,如指深伸肌。